| l protagonista di Assassin's Creed II è un nobile fiorentino antenato di Desmond Miles e discendente di Altair, di nome Ezio Auditore (il cui nome, come per Altair, significa "aquila", dal greco aetos, poi latinizzato in Aetius e quindi volgarizzato in Ezio). L'avventura vede la vita di quest'uomo nel corso di 23 anni della sua esistenza, dal 1476 al 1499, durante il Rinascimento ed oltre ad essere dotato di due lame, il "nuovo Altair" non si è sottoposto al rito del taglio delle dita per permettere la fuoriuscita delle lame dai pugni, quindi le impiega in maniera diversa dal suo antenato. Sono state introdotte nuove armi, tra cui diversi tipi di asce, mazze, lance, alabarde, spade, martelli da guerra, oltre che a le due lame nascoste, alcuni pugnali da lancio ed alcune bombe fumogene. Ezio non è capace di portare ogni arma allo stesso tempo (eccetto per le sue lame nascoste, una spada e i coltelli da lancio) tuttavia egli ha l'abilità di disarmare il suo avversario e usare la sua stessa arma contro di lui.
Nel corso dell'avventura è possibile vedere alcune delle location che ospitano questo nuovo episodio e sono: Firenze, San Gimignano, Monteriggioni, Forlì e Venezia. È comunque possibile visitare alcuni luoghi della campagna Toscana. Ezio Auditore può spostarsi nei vari luoghi a piedi o a cavallo, mentre a Venezia ha la possibilità di nuotare nei canali, restare immerso finché il suo fiato glielo permette, affittare o rubare gondole. Il sistema di cura è stato riprogettato per offrire una più grande esperienza dinamica e partecipatoria, ciò vuol dire che il sistema di "sincronizzazione" usato nel primo gioco aiuterà a ricaricare l'energia solo fino ad un certo punto. Per guarire completamente le ferite bisogna rivolgersi ad una delle molte botteghe di dottori nelle strade delle città, che aiuteranno il protagonista a tornare nel pieno delle forze, inoltre è presente un sistema che fa guadagnare soldi al protagonista utili a potenziare e comprare le armi o a pagare malviventi e prostitute per creare dei diversivi (questo particolare si può notare all'inizio del trailer).
Nel gioco la storia di Ezio è divisa in diversi punti: dalla fase dell'infanzia alla maturità. La storia comincia con un Ezio bambino nella prima fase, per poi crescere e cambiare aspetto, tecniche di combattimento, equipaggiamento e vestiario. Le giornate sono divise fra giorno e notte; sono presenti 16 missioni differenti fra di loro che compariranno a seconda della reputazione di Ezio. Nel corso del gioco si incontreranno personaggi storici fra cui Machiavelli, Caterina Sforza, Lorenzo de Medici e altri personaggi dell'epoca; Leonardo Da Vinci sarà presente come amico e alleato del protagonista, fornendo nuove armi a Ezio. In certi punti del gioco, il giocatore può usare la macchina volante di Leonardo, tenendola in aria usando l'aria calda di fuochi accesi precedentemente da degli alleati di Ezio. Nei vari scenari si possono trovare oggetti nascosti come emblemi, statue ed altro che andranno a sbloccare contenuti bonus. Ezio avrà una propria "villa" a Monteriggioni, che all'inizio del gioco sarà solo un vecchio paese, ma che poi col tempo sarà possibile investire finanziariamente e farlo crescere economicamente (investendo in banche, botteghe, o addirittura un bordello), nella villa ci saranno stanze in cui Ezio potrà mettere le opere d'arte del rinascimento, o anche le armi che avrà guadagnato nel corso del gioco, e una in cui appendere i ritratti di coloro che ha assassinato.
Mentre Desmond contempla l'evanescente messaggio lasciato dal Soggetto 16 nella sua cella, Lucy, macchiata di sangue e visibilmente preoccupata, entra e gli ordina di rientrare nell'Animus. Qui il protagonista assiste alla nascita di un bambino, Ezio, nell'Italia del Rinascimento, prima di essere estromesso bruscamente. I due fuggono dall'edificio della Abstergo e si rifugiano in un nascondiglio segreto dove li attendono i membri della confraternita degli Assassini e un nuovo Animus 2.0. Lucy ritiene che i Templari non siano l'unica minaccia per l'umanità, e che la chiave per svelare la verità sia un giovane nobile fiorentino.
Lucy pensa anche che immergersi nella vita di un assassino possa avere un benefico effetto collaterale. Con i Templari sempre più vicini e decisi a ridurre il numero dei membri della confraternita nel mondo, crede infatti che grazie all'osmosi (un effetto collaterale dell'Animus), Desmond possa acquisire le abilità di Ezio attraverso la sua vita, proprio come se fosse lui.
L'Ezio Auditore che Desmond incontra nell'Animus è uno scapestrato diciasettenne, dedito ai divertimenti, con alcune rivalità con un certo Vieri De' Pazzi, con cui passa i mesi a bisticciare. La sua giovinezza spensierata termina però bruscamente quando la sua famiglia viene ingiustamente accusata di aver cospirato ai danni del governo, e di collaborare con gli assassini. Suo padre e i suoi fratelli vengono giustiziati dopo che Uberto Alberti, un magistrato corrotto, ha distrutto le prove che inchiodavano i veri responsabili, precedentemente fingendosi un amico degli Auditore. Sfuggito alla cattura, Ezio è costretto a nascondersi, Dopo aver ricevuto aiuto e assistenza da Paola la tenutaria di un bordello fiorentino che parteggia la sua causa, Ezio decide di vendicarsi uccidendo Alberti a una mostra d'arte del Verrocchio, per poi portare madre e sorella in salvo a Villa Auditore, presso Monteriggioni, dove rincontrerà lo zio Mario Auditore.
Mentre anch'egli vi soggiorna per apprendere nuove tecniche di combattimento da suo zio Mario, Ezio scopre che Uberto Alberti non agiva da solo: la cospirazione era stata ordita dalla famiglia Pazzi, da sempre avversa agli Auditore. Ezio apprende inoltre che suo padre non era solamente un banchiere presso la banca Medici e consigliere di Lorenzo de Medici ma era anche un membro della confraternita degli Assassini. I Pazzi, invece, appartengono al segretissimo ordine dei Templari: nemici giurati della confraternita, aspirano a dominare l'Italia e il mondo intero. Ezio inizia a uccidere i Pazzi uno a uno, affinando le proprie capacità grazie a Mario e a un misterioso uomo noto come la Volpe, e comprende che il padre aveva scoperto qualcosa di ben più grave di un semplice complotto politico. Sia la confraternita che i Templari sembrano alla ricerca di un misterioso Codice, un libro che, una volta ricomposto, fornirebbe la chiave di un potente segreto.
A questo punto Lucy chiede a Desmond di recarsi nel magazzino del nascondiglio per testare le capacità acquisite nel periodo trascorso nell'Animus. Come previsto, la sua aglità è migliorata esponenzialmente, e fisicamente è alla pari con Ezio. Gli altri cambiamenti sono meno piacevoli. Desmond manifesta una serie di disturbi allucinatori: apparentemente si tratta di brevi visioni di cavalieri e guardie, per poi evolversi in frammenti della vita di Altaïr, testimone del fatto che l'osmosi può avere conseguenze devastanti. Si trova a vivere una sorta di lungo "flashback" in cui vede Altaïr inseguire una figura sconosciuta, che in seguito si rivelerà Maria (un agente Templare risparmiata dall'Assassino verso la fine del primo gioco). L'inseguimento risulta essere una farsa: Desmond osserva la coppia fare l'amore in cima a una torre. Poco prima di tornare in sé, Desmond vede Altaïr effettuare il Salto della Fede e scopre che non è più in grado di seguirlo come in precedenza: forse la spiegazione è presupposta dallo stesso Desmond, intuendo che probabilmente i due amanti hanno concepito un bambino (e hanno quindi dato origine alla discendenza). Al risveglio, la mattina seguente, sembra essersi ripreso del tutto, così torna nell'Animus.
Ezio si reca a Venezia per rintracciare gli uomini elencati in una lista redatta dal padre, e scopre che sono tutti Templari. Mentre li scova e assassina uno dopo l'altro, recuperando così diverse pagine del Codice, gli appare chiaro lo scopo delle loro trame e del loro agire. Il capo, Rodrigo Borgia ("Lo Spagnolo"), sta cercando di localizzare una cripta nascosta, dove è celato un potere oscuro e incommensurabile. I Templari intendono impiegarlo per assicurarsi il dominio sull'umanità. Per aprire la cripta occorre essere in possesso di due "frutti dell'Eden", antichi manufatti che permettono a chi li controlla di compiere azioni incredibili. Mentre si adopera per sottrarne uno al Borgia, Ezio scopre con sommo stupore che diversi amici incontrati durante i suoi viaggi in Italia (tra cui Mario Auditore, Paola, la Volpe, Teresa, Bartolomeo, e Antonio) rivelano essere membri della confraternita Assassina, glielo avevano nascosto per tutti i suoi 30 anni. A rivelare tutto ciò, oltre ai suoi amici, fù Nicolò Machiavelli, rivelandosi anch'esso un membro della confraternita Assassina . Quindi quelli che erano suoi amici, si rivelano essere suoi compagni. Inoltre apprendiamo che il ruolo di Ezio in questa serie di eventi è stato preannunciato da un'antica profezia. Esso viene a scoprire da questi, di essere un profeta atteso da tutte le persone, come un eletto che solo grazie a lui il mondo potrà continuare. Ma dire che tutte le persone lo aspettavano è ben poco, perché nemmeno i suoi compagni in realtà, sapevano quanto valeva la sua importanza.
Trascorso un certo periodo di tempo, l'Animus non permette a Desmond di proseguire con i ricordi, a causa di un'anomalia, Ezio nella storia reale aveva tutte le pagine del codice, mentre sfortunatamente nel momento non le aveva. La storia riprende quando Ezio completa la raccolta delle pagine del Codice. Una volta ritrovate tutte e fatte tradurre da Leonardo Da Vinci e una volta messe in ordine, Ezio e i suoi compagni vengono a scoprire una mappa nascosta fra le pagine, la mappa mondiale proprio come quella di oggi. Essa lo conduce dopo tanti ragionamenti con i compagni a Roma, dove sfida Rodrigo Borgia, che nel frattempo, grazie alle sue trame, è diventato papa e risiede in Vaticano. Il Borgia possiede il secondo frutto dell'Eden (lo scettro papale), cioè un bastone. I due si affrontano nella Cappella Sistina per stabilire chi accederà alla cripta segreta sottostante. Il Templare, apparentemente uscito vincitore dallo scontro, scopre con rabbia che la stanza segreta non gli apre le sue porte. L'indomito Ezio, pur gravemente ferito, lo affronta di nuovo. Dopo averlo fatto crollare a terra, Ezio decide di risparmiare la vita del Borgia.
Entrato nella stanza, Ezio incontra la proiezione olografica di una donna, che si presenta come Minerva, anche se aveva altri nomi come Merva, mentre gli altri erano Giunone un tempo conosciuta come Uni, e Giove, un tempo Tinia. Ignorando le domande dell'Assassino, si rivolge direttamente a Desmond. Minerva lo avverte di un imminente catastrofe che potrebbe distruggere la vita sulla Terra, e spiega che lo stesso cataclisma si era già verificato migliaia di anni prima, distruggendo la sua stirpe. Afferma che il suo popolo aveva cercato un modo per prevenirlo, e che il frutto dei loro sforzi giace celato in vari luoghi del pianeta. Desmond (e l'odierna confraternita) devono visitare questi cripte e portare a termine le loro ricerche.
Desmond esce dall'Animus per scoprire che i Templari, guidati da Warren Vidic, sono giunti al nascondiglio per catturarli. Facendo sfoggio delle sue straordinarie abilità, Desmond combatte a fianco di Lucy per respingere l'attacco. Quando Vidic si ritira, gli Assassini si danno alla fuga appena prima che scorrano i titoli di coda.
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